Roman Danyliev
декабрь 2017.
126

Что позволяет предположить, что эукариоты – результат симбиоза различных древних одноклеточных организмов?

Ответить
Ответить
Комментировать
3
Подписаться
2
1 ответ
Поделиться

Сходство белков (и кодирующих их генов) у эукариотов и архей, либо эукариотов и бактерий.

У митохондрий и пластид - ТОЛЬКО бактериальные белки, есть своя ДНК (кольцевая! часть генов, впрочем, мигрировала в ядро), свои рибосомы (бактериальные!), свои мембраны (бактериальные!).

Мембрана ядра и прилегающая цитоплазма - ТОЛЬКО "архейные". Считывание генов ядра и рибосомы цитоплазмы - ТОЛЬКО "архейные".

Прочие элементы - более или менее "гибридные". Причем там уже важные гены/белки каких-то ИНЫХ бактерий позаимствованы, не связанные с митохондриями и пластидами. А недавно обнаружен геном архей (локиархеи), уже имеющих эти заимствованные бактериальные гены (хотя бы некоторые, включая отвечающие за фагоцитоз).

Кроме того есть эукариоты, у которых нет своих хлоропластов, но есть внутренний симбионт (тоже эукариот) с хлоропластами: https://ru.wikipedia.org/wiki/Хромисты . То есть, фактом является также сама принципиальная способность эукариотов обзаводиться внутренними симбионтами.

На сегодняшний день твердо установлено, что митохондрии и пластиды эукариотической клетки являются потомками симбиотических бактерий (альфапротеобактерий и цианобактерий соответственно). Митохондрии были уже у последнего общего предка всех современных эукариот: это их универсальная черта. Хотя некоторые современные эукариоты лишены митохондрий, это — результат вторичной утраты.

Природа «хозяйской» клетки, некогда захватившей бактериальных симбионтов, менее очевидна, чем происхождение митохондрий и пластид. Геном эукариот явно имеет химерное происхождение: часть генов досталась им от архей, другая — от бактерий (в том числе от симбионтов, но не только от них). Гены архейного происхождения выполняют в эукариотической клетке в основном «центральные» функции (такие как работа с генетической информацией и синтез белка), гены бактериального происхождения — в основном «периферические» (обмен веществ, взаимодействие с внешней средой). ...

По мере накопления геномных данных ... становится всё более очевидно, что эукариоты обособились внутри архейной «кроны», то есть являются более близкими родственниками одним археям, чем другим.

https://elementy.ru/novosti_nauki/432477/Novootkrytyy_mikrob_zapolnyaet_bresh_mezhdu_prokariotami_i_eukariotami

Дальше там (в статье, процитированной выше) речь о недавно открытых глубоководных локиархеях (известен только их геном, живьем их пока не видели), претендующих на особую близость к эукариотам. В частности, локиархеи имеют важные группы белков (например, обеспечивающих фагоцитоз, то есть - захват находящихся снаружи частичек пищи или бактерий), которые есть у эукариотов, но отсутствуют у прочих известных архей.

Еще о локиархеях: http://kot.sh/statya/210/nashli-predkov-vseh-eukariot

+ + +

О другом возможном механизме образования эукариот - захват симбионтов "выпячиванием" мембраны - без фагоцитоза (без "впячивания"): https://biomolecula.ru/articles/poiavlenie-i-evoliutsiia-kletochnoi-membrany

+ + +

Грамм-отрицательные бактерии - это тоже химеры. (К грамм-отрицательным относятся предположительные предки митохондрий и пластид - альфа-протеобактерии и цианобактерии). Вероятно, тоже эндосимбиотические

Статистические тесты.., фактически говорят лишь о том, что геном грамотрицательных бактерий имеет химерное происхождение ... Эндосимбиоз дает очень простое и красивое объяснение появлению двойной мембраны (наружная мембрана принадлежит хозяину, внутренняя — симбионту). У этой гипотезы есть проверяемые следствия — например, следует ожидать, что одна из двух мембран сохранила в себе что-то, характерное для клостридий, а вторая — для актинобактерий ...

... Лейк вскользь указывает на одно дополнительное подтверждение, связанное с эволюцией фотосинтеза. Дело в том, что среди прокариот фотосинтез встречается только у некоторых клостридий, а также у многих грамотрицательных бактерий (цианобактерий, пурпурных протеобактерий, зеленых серных бактерий и др). Ни одна из древовидных эволюционных реконструкций не могла объяснить такое странное распределение способности к фотосинтезу среди прокариот — даже с учетом возможного горизонтального переноса. ...  схема Лейка, напротив, хорошо объясняет эту ситуацию. По-видимому, изобретателями фотосинтеза были какие-то древние клостридии. От этих клостридий фотосинтез достался по наследству первым грамотрицательным бактериям ... В дальнейшем во многих группах грамотрицательных бактерий фотосинтез был вторично утрачен. Отсюда — еще одно проверяемое следствие: можно ожидать, что, порывшись хорошенько в геномах нефотосинтезирующих грамотрицательных бактерий, мы найдем там следы древних фотосинтетических систем.

https://elementy.ru/novosti_nauki/431137/Drevo_zhizni_zavivaetsya_v_koltsa

+ + +

Более подробно, где у эукариотов чьи белки работают:

Общепризнано, что эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Предками митохондрий были альфапротеобактерии, предками пластид – цианобактерии. Гораздо труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Нуклеоцитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей, которых нет у современных прокариот.

... Предком митохондрий были альфапротеобактерии. Какие именно – этот вопрос остается дискуссионным. ... Вскоре после перехода предков митохондрий к эндосимбиозу многие из их генов была перенесена в ядро, где они попали под контроль ядерно-цитоплазматических регуляторных систем. Гены переносились целыми крупными блоками

...  4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий.

Мы рассмотрим две последние группы ..., поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.

... Домены, унаследованные от архей ..., играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации.

Очень важен тот факт, что подавляющее большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Скорее всего, эукариоты могли получить этот комплекс лишь путем прямого наследования от архей, или от общего предка с современными археями.

Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но ... большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Например, все эукариотические рибосомные белки бактериального происхождения (их 24) присутствуют только в рибосомах митохондрий и пластид. Напротив, все 28 доменов рибосомных белков архейного происхождения присутствуют в цитоплазматических рибосомах эукариот.

Аналогичная ситуация и с доменами РНК-полимераз. Среди эукариотных доменов архейного происхождения присутствует 7 доменов ДНК-зависимых РНК-полимераз, тогда как в бактериальной группе таких доменов только два, причем один из них связан с транскрипцией митохондриальной ДНК, а второй – пластидной.

... Эукариоты унаследовали от бактерий много метаболических доменов. Многие из них связаны с фотосинтезом и кислородным дыханием. Это не удивительно, поскольку то и другое было получено эукариотами вместе с бактериальным эндосимбионтами – предками пластид и митохондрий.

Кроме того, эукариоты унаследовали именно от бактерий, а не от архей, домены, связанные с микроаэрофильным метаболизмом цитоплазмы и с защитой от токсического действия кислорода, многие домены метаболизма углеводов, белки-предшественники ключевых ферментов синтеза стеролов и, по-видимому, некоторые предшественники белков цитокселета.

... Нуклеоцитоплазма эукариот, по-видимому, представляет собой химерное образование. Ее центральные блоки имеют преимущественно архейное происхождение, а значительная часть «периферии» - бактериальное.

... как выяснилось, в нуклеоцитоплазме присутствует довольно много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). 

... Если протоэукариоты получили целый ряд генов от каких-то бактерий, не родственных предкам митохондрий и пластид, то когда это произошло: до приобретения органелл или после? Логика подсказывает, что многие из этих событий произошли до приобретения митохондрий. Дело в том, что многие из этих белков, очевидно, были необходимы прото-эукариотам для того, чтобы они смогли приобрести эндосимбионтов. Это и домены, связанные с эластичностью мембран (ферменты синтеза стеролов), и предшественники белков цитоскелета (они необходимы для фагоцитоза), и ферменты метаболизма углеводов (поскольку благодаря им метаболизм нуклеоцитоплазмы становится комплементарным метаболизму митохондрий), и, наконец, сигнально-регуляторные белки "экологического" характера (поскольку прото-эукариоты, прежде чем приобрести эндосимбионтов, очевидно, жили с ними в одном сообществе и должны были эффективно взаимодействовать со своим биотическим окружением). Большинство белков из этих функциональных групп были приобретены прото-эукариотами от бактерий, не родственных будущим эндосимбионтам.

... Похоже на то, что архея, ставшая основой нуклеоцитоплазмы эукариот, на каком-то этапе приобрела аномально высокую способность к инкорпорации чужого генетического материала.

... Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Активное экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов (Duval, Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). Из всех этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным и открыл перед новыми симбиотическими организмами огромные эволюционные перспективы. ...

http://evolbiol.ru/dok_ibr2009.htm

10
0

Сходство белков (и кодирующих их генов) у эукариотов и архей, либо эукариотов и бактерий.

Я б тут поправила, что сходство белков эукариот, кодируемых митохондриальными генами либо генами пластид.

0
Ответить

Ну хотя собственно второй абзац как раз про это

0
Ответить
Прокомментировать
Ответить