Случайность мутаций следует из их природы. Мутации - это ошибки при копировании и исправлении ДНК, возникающие в силу определенных законов нашей Вселенной, ограничивающих точность передачи информации, а так же из-за особенностей работы молекулярной машинерии, осуществляющей операции с наследственной информацией. Что примечательно, неточность возникает не только при копировании ДНК, но и при копировании с нее РНК и даже при построении белков на матрице РНК, что приводит к тому, что с каждого гена "пишутся", помимо основной, другие "версии" белка, большая часть из которых (но не все) затем уничтожается. Если мне не изменяет память, это явление называется фенотипическими мутациями.
Однако, хотя мутации и случайны, темпы и локализация мутагенеза далеко не всегда таковы. Например, ваши имунные клетки, производящие антитела, с помощью специальной молекулярной машинерии специально производят мутации в генах субъединиц антител. Сами эти мутации случайны, но вот места, в которые они вносятся - вполне конкретные. Это позволяет создать огромный выбор антител на все случаи жизни и обеспечить приобретенный иммунитет (B-лимфоциты, чьи антитела не сработали на собственный организм, но сработали на чужеродный антиген, выживают и размножаются).
Еще есть стресс-индуцированный мутагенез. Это когда в новых, стрессовых условиях повышается скорость мутирования. Сами мутации, опять же, случайны, но их большое количество может помочь "нащупать" какие-то полезные в новой среде варианты генов. Кстати, зачастую стресс-индуцированный мутагенез носит локальный характер, то есть ускоренно эволюционировать начинают какие-то конкретные участки генома, например, связанные с усвоением питательных веществ из среды.
С другой стороны, в геномах живых организмов существует множество нейтральных локусов, мутации в которых практически не влияют на жизнеспособность организмов. Эти локусы мутируют с приблизительно постоянной скоростью, что и лежит в основе метода молекулярных часов.
Таким образом, мы видим, что хотя сами мутации случайны, темпы и локализация мутирования неоднородны и неслучайны.
Что до темпов эволюции, то тут надо учитывать не только мутации в генах, но и отбор, ведь, например, в стабильных условиях отбор будет приводить к замедлению эволюции при тех же темпах мутирования. Кроме того, есть еще эпигенетика, которая тоже вносит свой вклад в эволюционный процесс.